Diversité du vivant

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La gastrulation est le processus qui conduit à la formation des feuillets embryonnaires à partir desquels vont se construire les plans d’organisations.

On appelle gastrula la structure résultant de ce processus commun à tous les Métazoaires. Les modalités de sa formation sont très variables et dépendent en partie du type de blastula.

Deux modalités sont fréquentes :

- L’embolie touche la coeloblastula. Cela consiste en une invagination des cellules par prolifération à l’intérieur du blastocoele. Ces cellules invaginées forment l’endoderme, feuillet qui délimite un intestin embryonnaire, l’archentéron, ouvert sur l’extérieur par le blastopore. La coelogastrula est entourée par l’ectoderme.

- L’épibolie concerne souvent des stéréoblastula (pas de blastocoele ou virtuel). Les micromères (au PA) prolifèrent jusqu’à recouvrir les macromères qui délimiteront alors un archentéron au sein de la stéréogastrula.

La signification de cette gastrulation paraît double :

- Séparer deux compartiments distincts :

- l’ectoderme qui est en contact avec l’environnement et qui assurera les fonctions de protection (épithélium) et d’informations (systèmes nerveux).

- l’endoderme qui se spécialisera dans la nutrition (et pour partie dans la respiration).

- Etablir de nouveaux contacts entre les cellules, jusque-là éloignées, et de nouveaux types d’interactions cellulaires avec de nouvelles possibilités de spécification inductive.

2.2 Les Cténophores (ktenos = peigne : phorein = porter)

Ce sont des animaux marins, planctoniques et carnivores, d’une taille au plus de quelques décimètres. Ils sont parfois connus sous le nom de groseilles de mer (correspondant à la taille de certains et rappelant leur forme) ou ceinture de vénus.

[pic 1]

pharynx

gaine de tentacule

tentacule

/// "peignes" (groupes de cils)

mésoglée

Fig. - Section through a Pleurobrachia-like cydippid ctenophore. Left side shows canal from stomach to tentacle, right shows canal from stomach to comb-row.

Environ 150 espèces qui forment un clade d’animaux pré-bilatériens dont l’origine remonte probablement à la faune d’Ediacara (Moroz et al, 2014). Leur tégument est transparent, d’aspect gélatineux. Ils présentent une symétrie bi-radiaire originale avec un plan sagittal et un plan transversal passant par les tentacules. La surface du corps est parcourue par huit rangées de cils géants locomoteurs dont la structure réfracte la lumière, les rendant iridescents (voir vidéo : http://www.planktonchronicles.org/fr). Ce sont les plus grands animaux à se propulser à l’aide de cils. Le corps est souvent prolongé de deux longs tentacules (pas chez les Béroé), servant à capturer des proies grâce à des cellules adhésives propres à ce clade : les colloblastes.

La paroi du corps est seulement formée de deux couches de cellules épithéliales séparée par une mésoglée comportant du collagène plus des cellules mésenchymateuse et délimitant un système complexe de canaux gastro-vasculaires. Ce système s’ouvre par une bouche qui se prolonge par un pharynx et se termine par deux anus. La digestion est extra cellulaires, principalement dans le pharynx, puis les produits de digestion sont redistribués via les canaux gastro-vasculaires. Il n’y a pas de système respiratoire, circulatoire ou excréteur. En revanche des cellules musculaires et nerveuses sont différenciées pour former un réseau associé à la paroi du corps, notamment à proximité du pharynx et des tentacules. (La plupart des espèces sont hermaphrodites).

Synapomorphies du clade : symétrie bi-radiaire ; huit rangées de cils ; coloblastes.

Note : Chez les Cnidaires, diploblastiques, les cellules musculaires sont dérivées des cellules épithéliales de l’épiderme et du gastroderme. Chez les Cténophores, les cellules musculaires sont dérivées du mésenchyme formant la mésoglée. La question reste donc ouverte de savoir si cette mésoglée peut ou non être considérée comme un mésoderme).

2.3 - Les Cnidaires :

Chez ces animaux, le développement embryonnaire se présente avec de nombreuses variantes mais il conduit toujours à l’éclosion d’une larve didermique (ecto+endo) typique : la Planula.

L’unité du développement précoce est réalisée chez les Cnidaires par cette larve qui est libre. La couche externe ciliée permet la nage, ce qui définit un axe antéro-postérieur larvaire. Après des heures ou des jours, la larve se fixe par le pôle antérieur et une bouche s’ouvre à l’opposé. Son développement et sa croissance aboutissent ensuite à des formes à symétrie radiaire : le polype et/ou la méduse.

Polypes et Méduses

Les Cnidaires peuvent être libres (nageurs) ou fixé (à un substrat solide). Pour le développement post-embryonnaire, on peut considérer donc deux voies distinctes :

- Le polype fixé, correspondant à un sac didermique, qui grandit en se compliquant et en se sexualisant. L’invagination ectodermique au niveau de la bouche-anus ouvre un stomodeum (pharynx) auquel fait suite une cavité gastrique (endodermique) compartimentée par des cloisons. Des tentacules au nombre de 6 ou 8 (ou des multiples) alternent avec les cloisons (septes). Ces Cnidaires sont des Anthozoaires. Ils peuvent rester sous forme unitaire comme les Anémones de mer (Actinies). Ils peuvent s’accroître par des bourgeons et constituer des colonies comme les Coraux (récifs). Les Anthozoaires=« animaux fleurs » ont des cycles seulement polype.

- Dans l’autre voie, le polype se métamorphose et aboutit à une méduse sexuée et libre. Une méduse est une cloche dont le battant s’ouvre par la bouche dans la cavité gastrovasculaire. Les Cnidaires à méduse planctonique sont des Médusozoaires (opposés aux Anthozoaires). La transformation du polype en méduse est variée, mais deux types sont reconnus :

- Type Scyphozoaire. Le polype prend la forme d’un calice à 4 cloisons, puis d’une pile d’assiettes (= Sciphistome). Des méduses aplaties se détachent